Equisetopsida (Abteilung Pteridophyta), Klasse primitiver sporentragender Gefäßpflanzen. Die meisten Mitglieder der Gruppe sind ausgestorben und nur aus ihren versteinerten Überresten bekannt. Die einzige lebende Gattung, Equisetum, Ordnung Equisetales, besteht aus 15 Arten sehr alter krautiger Pflanzen, der Schachtelhalme und der scheuernden Binsen. Ausgestorbene Mitglieder der Division, von denen einige bis in die Devon-Zeit (vor 416 bis 359 Millionen Jahren) zurückverfolgt wurden, sind viele krautige Equisetales, strauchige Hyeniales, weinartige Sphenophyllales und Bäume der Familie Calamitaceae.
Allgemeine Merkmale
Fossile und lebende Sphenophyten haben charakteristischerweise quirlige Blätter und Zweige und auffällig verbundene Stängel, die in vielen Fällen ebenfalls gerippt sind. Fortpflanzungsstrukturen liegen in Form stark komprimierter Stängel vor, die als Zapfen oder Strobili bezeichnet werden und sich an den Enden der Zweige bilden.
Die riesigen ausgestorbenen Schachtelhalme (Calamites) waren Bäume mit einem Durchmesser von bis zu 1 Meter und einer Höhe von 30 Metern. Ihre Blätter - wie die der erhaltenen Schachtelhalme - waren in regelmäßigen Abständen in spitzenartigen Wirbeln entlang der verbundenen Stängel angeordnet. In den Sphenophyllales, einer ausgestorbenen Ordnung von krabbelnden Sphenophyten, waren die Blätter keilförmig mit einem wiederholt gegabelten (dichotomen) Venationssystem (Sphenophylle). Die Ordnung Hyeniales umfasste strauchartige Pflanzen mit unauffälligen Blättern, die in eher undeutlichen Wirbeln angeordnet waren.
Die lebenden Arten von Equisetum sind weltweit verbreitet, mit Ausnahme von Australien, Neuseeland und der Antarktis. Die meisten von ihnen sind weniger als einen Meter groß. Es gibt Berichte über Exemplare von E. giganteum aus den amerikanischen Tropen, die eine Höhe von etwa 10 Metern mit einem Stammdurchmesser von nur 4 Zentimetern erreichen; Unterstützung bieten offenbar die Gewohnheit, in dichten Beständen zu wachsen, und die umgebende Vegetation in ihrer natürlichen Umgebung. Die meisten Equisetum-Arten kommen in feuchten oder feuchten Lebensräumen vor, häufig an schattigen Standorten entlang von Bächen, Gräben und Kanälen. Einige Arten haben sich jedoch an trockenere und sonnigere Bedingungen angepasst.
Die vorhandenen Sphenophyten haben wenig wirtschaftliche Bedeutung, obwohl einige Arten in sumpfigen Gebieten als Teichpflanzen kultiviert werden. Die ausgestorbenen Riesentypen trugen zu den in der Karbonperiode (vor 359 bis 299 Millionen Jahren) gebildeten Kohlebetten bei. Lebende Schachtelhalme wurden als Reinigungsmittel verwendet, wobei ihr Reinigungswert auf die abrasive Wirkung der mit Kieselsäure beladenen Wände bestimmter Zellen zurückzuführen ist. Kieselsäure ist nur eines von mehreren Mineralien, die Schachtelhalme selektiv in ihrem Körper ansammeln. Gold ist ein weiteres - bis zu 0,15 Gramm pro Kilogramm (4,5 Unzen pro Tonne) Pflanzen -, das wirtschaftlich nicht abbaubar ist, aber ein gewisser Hinweis auf die Verfügbarkeit solcher Erzvorkommen im Boden. Es ist bekannt, dass Pferde, die auf Beständen von Equisetum suchen, an einer schweren Darmentzündung sterben.
Lebenszyklus
Schachtelhalme weisen wie andere Gefäßpflanzen einen Generationswechsel auf: eine asexuelle Phase, dargestellt durch einen Sporophyten (die Schachtelhalmpflanze), und eine sexuelle Phase, den Gametophyten, eine unauffällige, empfindliche, grüne Pflanze. Jedes Jahr werden viele Gametophyten aus Sporen initiiert, aber anscheinend produzieren nur sehr wenige Sporophyten in der Natur. Schachtelhalme überleben offenbar eher durch vegetative Fortpflanzung als durch regelmäßige Abhängigkeit vom Sexualzyklus.
Einige Schachtelhalme tragen Endkegel (Strobili) auf grünen Luftästen. Andere Arten haben jedoch getrennte aufrechte Luftäste für vegetative und reproduktive Triebe. Bei diesen Arten erscheinen zuerst die Strobilatäste, und nach dem Abwerfen der Sporen entwickeln sich die grünen vegetativen Triebe. Die fruchtbaren Bestandteile des Strobilus werden Sporangiophoren genannt; Jeder besteht aus einem Stiel, der an seiner Spitze eine abgeflachte Scheibe trägt, an deren Unterkante sich ein Ring aus 5 bis 10 Sporangien befindet, von denen jeder die Sporen durch einen Längsschlitz an seiner Innenseite öffnet und abwirft. Es wird angenommen, dass die kohlenstoffhaltigen baumartigen Schachtelhalme und ihre kleineren Verbündeten die ausgefeiltesten unter den Gefäßpflanzen bekannten Fortpflanzungsstrobili besaßen.
Sphenophyten sind homospor und produzieren nur eine Art von Sporen. Die Sporen haben vier Banden oder Elater, die sich als Reaktion auf Änderungen der Feuchtigkeit auf- und abwickeln und so die Verteilung der Sporen unterstützen. Bei geringer Lichtintensität und hoher Luftfeuchtigkeit keimen die Sporen zu kleinen, abgeflachten, grünen Gametophyten. Nach einer Entwicklungsphase ähneln diese Gametophyten grünen Miniaturnadelkissen mit einem Durchmesser von bis zu 3 Zentimetern. Eier werden in Archegonie an den Basen der aufrechten Lappen auf den Gametophyten produziert, und Spermien werden in Antheridien produziert, die auf den Lappen vorhanden sind. Die Eizelle wird im Archegonium durch ein Sperma befruchtet und bildet eine Zygote, die durch fortgesetzte Teilung einen Embryo im Archegonium entwickelt. Der Embryo (junger Sporophyt) wird vom Gametophyten ernährt, bis er seinen eigenen Spross und seine eigenen Wurzeln entwickelt. Ein Gametophyt kann zwei oder mehr junge Sporophyten unterstützen, bevor er schließlich stirbt und zerfällt.
Form und Funktion
Der Sporophyt eines typischen Sphenophyten besteht aus Stiel, Blättern und Wurzeln. Der unterirdische Teil des Stiels (das Rhizom) und der Luftteil zeigen die gleiche Grundorganisation. Sie bestehen aus unterschiedlichen Segmenten, die an den Knoten, die den Ursprung der Wurzeln und Blätter bilden, Ende an Ende vereint sind. (Diese gemeinsame Struktur ist die Quelle des alternativen Namens Articulatae, der von einigen früheren Behörden auf Equisetopsida angewendet wurde.)
Die schlanken, krautigen Stängel von Equisetum haben hohle Internodien. Die quirligen Blätter sind stark reduziert und nicht photosynthetisch und werden an jedem Knoten seitlich zu einer Zahnscheide um den Stiel vereinigt. Jedes zahnähnliche Blatt hat eine einzelne, unverzweigte Mittelader. Das Sekundärwachstum, bei dem der Umfang jährlich zunimmt, war charakteristisch für die ausgestorbenen Calamitaceae und Sphenophyllales. Im Equisetum sind die Gefäßstränge klein und rund und umgeben eine große Markhöhle. Bei den meisten Arten sind die Zellwände der äußeren Zellschicht (Epidermis) dick und enthalten Kieselsäureablagerungen. Zweigknospen werden an den Knoten initiiert, aber ihre nachfolgende Entwicklung hängt von den Wachstumseigenschaften der jeweiligen Art ab. Bei relativ unverzweigten Arten bleibt das Knospenwachstum gehemmt.
Sporen entwickeln sich in Sporenfällen (Sporangien), die von Sporangiophoren getragen werden. Diese sind in Strobili organisiert, die mit sterilen Deckblättern (stark reduzierten Blättern) assoziiert sein können - wie bei Sphenophyllales und Calamitaceae - oder ohne sie sein können (Hyeniales, Equisetaceae). Jeder Sporangiophor in Equisetum hat 5 bis 10 Sporangien. Das gesamte Sporangiophor kann als kondensiertes, dichotomes Verzweigungssystem entstanden sein, wobei jedes Sporangium das Ende eines Zweigs einnimmt, aber parallel zum Stiel des Sporangiophors liegt.
