Adaptive Sehmechanismen
Das menschliche visuelle System schafft es, ein nutzbares Signal über einen weiten Bereich von Lichtintensitäten bereitzustellen. Einige Augen sind jedoch optisch besser für den Umgang mit hellen oder dunklen Bedingungen geeignet. Zum Beispiel können die Überlagerungsaugen von nachtaktiven Motten tausendmal empfindlicher sein als die Appositionsaugen von tagaktiven Schmetterlingen. In Wirbeltieraugen gibt es vier Arten von Mechanismen, die das Sehen über einen weiten Bereich von Lichtintensitäten ermöglichen. Dazu gehören Mechanismen, die für die Iris spezifisch sind, die Aufteilung des Intensitätsbereichs zwischen Stäben und Zapfen, Anpassungen des Signaltransduktionsprozesses in den Photorezeptoren und Variationen in der Verfügbarkeit aktiver Photopigmentmoleküle.
Vision und Lichtintensität
Der offensichtlichste Mechanismus bei der Lichtregulierung ist die Iris. Beim Menschen öffnet sich die Iris im Dunkeln bis zu einem maximalen Durchmesser von 8 mm (0,31 Zoll) und schließt bis zu einem Minimum von 2 mm (0,08 Zoll). Die Bildhelligkeit in der Netzhaut ändert sich um den Faktor 16. Bei anderen Tieren kann die Wirkung der Pupille viel größer sein; Beispielsweise kann sich bei bestimmten Geckos die Schlitzpupille von einem Kreis mit einem Durchmesser von mehreren Millimetern bis zu jeweils vier Nadellöchern mit einem Durchmesser von 0,1 mm (0,004 Zoll) oder weniger schließen. Das Netzhauthelligkeitsverhältnis ist mindestens tausendfach. Der Grund für diese große Reichweite ist wahrscheinlich, dass das nächtliche Auge des Geckos einen starken Schutz vor hellem Tageslicht benötigt.
Beim Menschen befassen sich die Stäbchen mit dem dunkelsten Teil des Arbeitsbereichs des Auges und haben kein Farbsehen. Die Zapfen beginnen ungefähr bei hellem Mondlicht zu übernehmen, und bei allen Tageslichtintensitäten liefern nur die Zapfen das visuelle Signal. Stäbe reagieren auf einzelne Lichtphotonen mit großen elektrischen Signalen, was bedeutet, dass die elektrischen Reaktionen bei geringen Photoneneinfangraten durch die Rhodopsinmoleküle gesättigt sind. Stäbe arbeiten über den Bereich von der Sichtschwelle, wenn sie alle 85 Minuten etwa ein Photon empfangen, bis zu Dämmerungs- und Dämmerungsbedingungen, wenn sie etwa 100 Photonen pro Sekunde empfangen. Für den größten Teil ihrer Reichweite signalisieren die Stäbe Einzelphotoneneinfang. Die Zapfen sind viel weniger empfindlich als die Stäbe; Sie reagieren immer noch auf einzelne Photonen, aber die Größe der resultierenden elektrischen Signale ist viel kleiner. Dies gibt den Zapfen einen viel größeren Arbeitsbereich, von mindestens drei Photonen pro Sekunde bis zu mehr als einer Million pro Sekunde, was ausreicht, um die hellsten Bedingungen zu bewältigen, denen Menschen begegnen.
Wenn Kegel mit kurzen Blitzen anstatt mit stetigen Beleuchtungsänderungen dargestellt werden, ist ihr Arbeitsbereich von der Schwelle bis zur Sättigung klein - reduziert auf einen Faktor von etwa 100. Eine längere Beleuchtung führt jedoch zu zwei Arten von Änderungen, die diesen Bereich erweitern. Die biochemische Wandlerkaskade, die zum elektrischen Signal führt, hat die Fähigkeit, ihre eigene Verstärkung zu regulieren, wodurch die Größe des elektrischen Signals bei hohen Photoneneinfangraten verringert wird. Der Hauptmechanismus hängt von der Tatsache ab, dass Calciumionen, die zusammen mit Natriumionen in den Photorezeptor gelangen, die Synthese von cGMP hemmen, dem Molekül, das die Natriumkanäle offen hält (siehe oben Struktur und Funktion von Photorezeptoren: Neuronale Transmission).. Die Wirkung von Licht besteht darin, die cGMP-Spiegel zu senken und somit die Membrankanäle für Natrium und Calcium zu schließen. Wenn das Licht beständig ist, sinken die Kalziumspiegel im Photorezeptor, die Kalziumbremse bei der cGMP-Produktion wird schwächer und die cGMP-Spiegel steigen etwas an. Eine erhöhte cGMP-Produktion öffnet die Membrankanäle wieder. Somit gibt es eine Rückkopplungsschleife, die dazu neigt, der direkten Wirkung von Licht entgegenzuwirken, wodurch sichergestellt wird, dass keine Sättigung (vollständiger Verschluss aller Membrankanäle) auftritt. Dies erweitert wiederum das obere Ende des Arbeitsbereichs des Fotorezeptors.
Die langsame Umsatzgeschwindigkeit von funktionellen visuellen Pigmentmolekülen trägt auch dazu bei, die Fähigkeit des Auges zu verbessern, auf hohe Lichtverhältnisse zu reagieren. Bei Wirbeltieren wird die all-trans-Netzhaut, die entsteht, wenn ein Photon die 11-cis-Netzhaut eines Rhodopsinmoleküls isomerisiert, vom Stab oder Kegel entfernt. Es gelangt zum benachbarten Pigmentepithel, wo es zur aktiven 11-cis-Form zurückgeführt und zum Photorezeptor zurückgeführt wird. Im Durchschnitt dauert dieser Vorgang zwei Minuten. Je höher das Lichtniveau ist, desto größer ist die Anzahl der Netzhautmoleküle im inaktiven all-trans-Zustand. Daher stehen weniger Rhodopsinmoleküle zur Verfügung, um auf Licht zu reagieren. Am oberen Ende der Intensitätsverteilung wird die Photorezeption selbstlimitierend, wobei die Kegel niemals mehr als etwa eine Million Photonen pro Sekunde einfangen.
