Laurales, der Lorbeerorden der Blütenpflanzen, enthält 7 Familien, 91 Gattungen und etwa 2.900 Arten. Mitglieder von Laurales sind Bäume, Sträucher oder Holzreben. Die meisten kommen in tropischen oder warmen gemäßigten Klimazonen vor und kommen besonders häufig in Regionen mit feuchtem, ausgeglichenem Klima vor. Holz, medizinische Extrakte wie Kampfer und ätherische Öle für Parfüm stammen von einigen Laurales-Arten, und einige sind wichtige Zierpflanzen.
Mitglieder von Laurales zeichnen sich durch Holzigkeit, aromatische Teile und einen einzelnen Strang leitender Gewebe aus, der sich vom Stamm bis zum Blatt erstreckt. Zusammen mit den Ordnungen Magnoliales, Piperales und Canellales bildet Laurales die Magnoliid-Klade, die ein früher evolutionärer Zweig im Angiospermenbaum ist. Die Gruppe entspricht einem Teil der Unterklasse Magnoliidae nach dem alten botanischen Klassifizierungssystem von Cronquist. Die Familien in Laurales sind Atherospermataceae, Calycanthaceae, Gomortegaceae, Hernandiaceae, Lauraceae, Monimiaceae und Siparunaceae. Lauraceae und Monimiaceae bilden zusammen die meisten Gattungen in dieser Reihenfolge.
Verbreitung und Fülle
Lauraceae oder die Lorbeerfamilie enthält 50 Gattungen, mehr als die Hälfte der Gattungen in der Reihenfolge und etwa acht Neuntel der Arten (2.500). Lauraceae ist in tropischen und subtropischen Regionen verbreitet; hauptsächlich Südostasien und tropisches Amerika, insbesondere Brasilien. Etwa 66 Prozent der Arten kommen nur in 6 Gattungen vor: Ocotea hat etwa 350 Arten im tropischen Amerika, in Südafrika und auf den Mascarene-Inseln; Litsea hat mehr als 400 Arten in Asien, Australasien und Amerika; Cryptocarya und Cinnamomum (die Quelle von Kampfer und Gewürzzimt) enthalten jeweils etwa 350 Arten; Persea (einschließlich der Avocadopflanze) hat ungefähr 200 Arten; und Beilschmiedia enthält etwa 250 Arten in vielen tropischen Regionen sowie in Australien und Neuseeland. Persea und Cryptocarya kommen in vielen tropischen Regionen vor, und Cinnamomum ist in allen wichtigen tropischen und subtropischen Regionen weit verbreitet.
Cassytha, ein wurzelloser, weinartiger Stammparasit mit schuppenartigen Blättern, ist das ungewöhnlichste Mitglied der Familie. Die Gattung enthält 15–20 Arten, die in der Alten Welt heimisch sind. Laurus (Lorbeer) besteht aus zwei Arten, von denen eine L. nobilis (süßer Lorbeerbaum oder Lorbeer) ist, der aus dem Mittelmeerraum stammt. Die Blätter des Lorbeers wurden einst von den alten Griechen zu Lorbeerkronen geformt. Sassafras, eine der wenigen wirtschaftlich wichtigen Gattungen der Familie, hat zwei Arten in Ostasien und eine im Osten Nordamerikas; Sassafrasöl wurde einst medizinisch verwendet, und Indianer machten aus Rinde und Zweigen einen Tee. Die Familie ist in den Tropen von großer Bedeutung für ihr wertvolles Holz, das von vielen verschiedenen Arten stammt. Ein Teil des Holzes bleibt nach dem Schneiden jahrzehntelang duftend.
Die zweitgrößte Familie, Monimiaceae, hat 22 Gattungen und 200 Arten, weniger als 10 Prozent der Laurales-Arten. Diese Familie kommt auch in tropischen und subtropischen Regionen vor, ist jedoch weniger verbreitet und kommt hauptsächlich in den wärmeren Gebieten der südlichen Hemisphäre vor. Die Typusgattung Monimia ist auf die Mascarene-Inseln beschränkt.
Die Familie der Siparunaceae umfasst 75 Arten in zwei Gattungen. Glossocalyx aus dem tropischen Westafrika hat vier Arten. Der Rest der Arten in der Familie gehört zur Gattung Siparuna, die in Mexiko, Mittelamerika und im tropischen Südamerika vorkommt.
Die verbleibenden vier Familien haben insgesamt 83 Arten. Hernandiaceae (55 Arten) ist eine pantropische Familie von Bäumen, Sträuchern und einigen Lianen. Die größte Gattung, Hernandia (22 Arten), ist in Mittel- und Südamerika, Westindien, Westafrika, Indo-Malaysia (eine Region, die Indien, Südchina und Südostasien umfasst) und den Pazifikinseln verbreitet. Atherospermataceae umfasst 6 oder 7 Gattungen und 16 Arten, die in Australien, Neuguinea, Neuseeland, Neukaledonien und Chile heimisch sind. Calycanthaceae oder die Familie der Erdbeerstraucharten ist diskontinuierlich verbreitet: Calycanthus (Erdbeerstrauch, süßer Strauch oder Carolina-Piment) kommt in Kalifornien und im Südosten der USA vor, Chimonanthus und Sinocalycanthus in China. Die einzelne Art von Idiospermum ist eine sehr seltene immergrüne Art aus Queensland, Austl. Gomortegaceae oder die Familie der Königinnen besteht aus einer einzigen Art, Gomortega keule, einer seltenen Art, die in Zentralchile heimisch ist.
Ökonomische und ökologische Bedeutung
Lauraceae
Lauraceae ist mit Abstand die wirtschaftlich wichtigste Familie in Laurales. Persea americana (Avocado) ist eine sehr nahrhafte Frucht, reich an Proteinen und Fetten und zuckerarm. Der Gesamtnahrungsmittelwert der Avocado ist hoch; Es liefert fast die doppelte Energie eines äquivalenten Fleischgewichts und eine Fülle mehrerer Vitamine wie A, B, C, D und E. In Mittelamerika gibt es mehrere wilde Persea-Arten. Kultivierte Sorten wurden vor Tausenden von Jahren von Menschen in der Region des modernen Mexiko und Guatemala entwickelt. (Samen, die in den Höhlen des Tehuacán-Tals südlich von Mexiko-Stadt gefunden wurden, sind fast 10.000 Jahre alt und werden als Beweis für die frühe Verwendung der Avocado-Frucht durch Menschen angeführt.)
Avocadobäume sind mittelgroß und im Allgemeinen nicht höher als 20 Meter. Die einfachen immergrünen elliptischen Blätter sind 15 bis 20 cm lang. Reife Früchte können kugelförmig und etwa 8 cm lang oder birnenförmig und bis zu 22 cm lang sein. Die Frucht hat einen großen zentralen Holzsamen, typischerweise so groß wie ein Hühnerei. Es gibt eine Reihe von Avocadosorten, von denen jede in eine von drei Gruppen eingeteilt werden kann. Früchte mexikanischer Arten haben eine dunkle, glatte Haut und die Bäume sind winterhart, halten kaltem Wetter bis -6 ° C und schlechten Wachstumsbedingungen stand. Guatemaltekische Arten sind etwas weniger resistent, halten Temperaturen von nur etwa - 4,5 ° C stand und produzieren große Früchte mit dicker, rauer Schale. Die westindischen Arten sind am anfälligsten für Kälte und erliegen Temperaturen unter - 2 ° C (28 ° F); Sie produzieren große Früchte mit glatter, zäher Schale. Einige Arten werden gepflückt, wenn die Früchte zu erweichen beginnen; andere, wie die Sorten Hass und Fuerte, bleiben bis zur Ernte hart.
Die größten Avocado-Plantagen befinden sich in Kalifornien und Florida, wo eine Reihe von Sorten entwickelt wurden. Die Vereinigten Staaten produzieren rund 10 Prozent des weltweiten Avocados-Angebots. Eine schwere Krankheit von Avocadobäumen, die durch den Pilz Phytophthora cinnamomi verursacht wird, betrifft Bäume, die in Böden mit hohem Feuchtigkeitsgrad wachsen. Der Pilz dringt in das Gefäßsystem der Wurzeln ein und in den meisten Fällen stirbt schließlich der gesamte Baum.
Die Blätter des mediterranen Laurus nobilis (Lorbeer) werden getrocknet und als Aroma zum Kochen verwendet, insbesondere für Fleisch- und Fischgerichte. Aus einem aus den Samen extrahierten Fett wird Seife hergestellt. Zimtgewürz wird aus der inneren Rinde von Cinnamomum zeylanicum gewonnen, dem Zimtbaum, der aus Sri Lanka und Südindien stammt. Die Rinde wird während der Monsunzeit von zwei Jahre alten Trieben entfernt, da zu diesem Zeitpunkt das Gefäßkambium aktiv wächst und die Rinde leichter entfernt werden kann. Fremdes Außengewebe wird entfernt und die Rinde wird getrocknet, um Federkiele zu bilden, oder gemahlen, um Pulver herzustellen. Jährlich werden mehrere tausend Tonnen produziert, hauptsächlich aus Sri Lanka, Madagaskar und den Seychellen. Zimtöl wird aus Rindenschnitzeln destilliert und zur Linderung von Magenverstimmung verwendet. Zimt wurde von den alten Ägyptern während des Einbalsamierungsprozesses verwendet. Eugenol, ein aus den grünen Blättern destilliertes Öl, wird als Ersatz für Nelkenöl, als Zutat in einigen Parfums und als Aroma für Süßigkeiten, Lebensmittel und Zahnpasta verwendet. Kampfer wird von Cinnamomum camphora, dem Kampferbaum, aus China, Taiwan und Japan abgeleitet. Es wird durch Wasserdampfdestillation von Hackschnitzeln erhalten. Das Holz des Kampferbaums kann bis zu 5 Prozent des Rohöls enthalten, und ein einzelner Baum kann bis zu 3 Tonnen Öl liefern, das sich aus dem Destillat absetzt und kristallisiert. Das Öl kann erneut destilliert werden, um andere Verbindungen zu erhalten, insbesondere Safrol, das in Parfums und für Aromen verwendet wird. Kampfer war einer der Rohstoffe für die Herstellung von Zelluloid, das inzwischen durch andere Kunststoffe ersetzt wurde. Kampfer wird in Pharmazeutika, insbesondere Linimenten, und in Insektiziden eingesetzt.
Viele andere Arten von Cinnamomum werden als Gewürze und Arzneimittel verwendet. Aus Cinnamomum cambodianum Rinde werden Räucherstäbchen hergestellt, die als Weihrauch verbrannt werden. Sassafrasöl, das zu 80 Prozent aus der Verbindung Safrol besteht, wurde zuvor in großen Mengen aus der Rinde destilliert, die die Wurzeln von Sassafras albidum (auch S. officinale genannt) umschließt, einer in Kanada und den USA beheimateten Pflanze. Dieses Öl diente einst als Aroma für Süßigkeiten, Medikamente, Zahnpasten, Wurzelbier und Sarsaparilla, ein Getränk der Gattung Smilax (Familie Smilacaceae). Die US-amerikanische Food and Drug Administration (FDA) verbot jedoch die Verwendung von Sassafrasöl, als festgestellt wurde, dass die Substanz ein mildes Karzinogen ist.
Zu sagen, dass das Holz aller Bäume von Lauraceae für industrielle Zwecke geeignet ist, scheint nur eine leichte Übertreibung zu sein. Die meisten der bekanntesten Hölzer von Lauraceae wurden jedoch durch Übernutzung erschöpft und dürften in Zukunft nicht wirtschaftlich wichtig bleiben, es sei denn, es werden ernsthafte Erhaltungsbemühungen unternommen. Viele Arten der weit verbreiteten Gattung Ocotea wurden für Holz verwendet. Chlorocardium rodiei (früher Ocotea rodiei), allgemein bekannt als Greenheart, ein olivgrünes bis schwarzes Holz aus Nordsüdamerika, ist ein sehr haltbares, starkes, dichtes Holz, das sich ideal für Unterwasseranwendungen wie Boote und Anlegestellen eignet. Bebeerin, ein hochgiftiges Alkaloid, das als sekundäre Verbindung hergestellt wird, wurde aus verschiedenen Arten von Ocotea sowie aus Grünherz extrahiert. Ocotea venenosa ist eine Giftquelle, die von brasilianischen Ureinwohnern für die Pfeilspitzen verwendet wird. Da Alkaloide in vielen Wäldern von Lauraceae vorhanden sind, sind Holzarbeiter, die sie verarbeiten, anfällig für Dermatitis und schwerwiegende Reizungen der Atemwege.
Andere Familien
Calycanthus floridus (Piment aus Carolina) und C. occidentalis (Piment aus Kalifornien), beide Mitglieder von Calycanthaceae, werden als Ziersträucher gezüchtet und für ihre süß duftenden Sommerblumen geschätzt. Die aromatische Rinde von C. floridus wird als Gewürz verwendet. Chimonanthus praecox (auch C. fragrans genannt und allgemein als Wintersüß bekannt) ist ein kultivierter Strauch, der im Winter blüht, bevor die Blätter produziert werden. Die hellgelben Blüten sind beliebt für ihren würzigen Duft. Die schönen cremigen, rosa Blüten von Sinocalycanthus haben das Interesse der Gärtner geweckt.
Verschiedene Mitglieder der Familie Monimiaceae sind vor Ort wichtig für ihr Holz und ihre Früchte sowie für die Herstellung von Parfums, Medikamenten und Farbstoffen. Peumus boldus stammt aus Chile und ist die Quelle von Boldo-Holz, einem Hartholz, das in der Tischlerei verwendet wird. Aus seiner Rinde wird ein Farbstoff gewonnen, und die Blätter enthalten ein ätherisches Öl und das Alkaloid Boldin, die medizinisch als Verdauungshilfe und Stimulans eingesetzt werden. Die Blätter von Doryphora sassafras und D. aromatica, beide in Ostaustralien als Sassafras bekannt, erzeugen beim Zerkleinern einen sarsaparillaartigen Geruch. Ein ätherisches Öl, das Safrol enthält, wird aus den Blättern und der Rinde von D. sassafras destilliert und in der Parfümerie verwendet, und das duftende Holz wird in der Möbelherstellung und beim Holzdrehen verwendet.
Eine Abkochung der Rinde von Siparuna cujabana (Familie Siparunaceae) aus Brasilien wird von den Anwohnern verwendet, um das Schwitzen zu induzieren und als Abtreibungsmittel.
Die südamerikanische Art Laurelia sempervirens (manchmal auch L. aromatica genannt) aus der Familie der Atherospermataceae ist als Chile-Lorbeer oder peruanische Muskatnuss bekannt. Ihre Samen werden gemahlen und als Gewürz verwendet. Laurelia novae-zelandiae wird in Neuseeland für den Bootsbau und die Möbelherstellung verwendet. Es ergibt ein leichtes, hartes Holz, das schwer zu spalten ist und das beim Aufprall eher verbeult als bricht. Die Rinde enthält ein Alkaloid, Pukatein (nach Pukatea, dem Maori-Namen für die Pflanze), das starke schmerzstillende Eigenschaften hat, ähnlich wie Morphin. Zu einer Zeit wurde die Rinde in Wasser gekocht und zur Behandlung von Geschwüren, Hauterkrankungen (einschließlich Furunkeln und Geschwüren), Zahnschmerzen und Neuralgien verwendet.
Charakteristische morphologische Merkmale
Trotz der großen Strukturvielfalt zwischen den Familien des Ordens unterscheiden sich Laurales durch einige strukturelle Merkmale, die allen gemeinsam sind, von anderen Orden. Mit Ausnahme des gewundenen, wurzellosen Stammparasiten Cassytha (Familie Lauraceae) sind alle Mitglieder der Laurales-Ordnung holzig mit einer primitiven Knotenanatomie (Anordnung der Gefäßbündel an der Verbindungsstelle von Blatt und Stamm) vom Typ Unilacunar ätherische (aromatische) Ölzellen und Pollenkörner mit entweder zwei Öffnungen oder ohne Öffnungen. Mitglieder von Laurales haben charakteristischerweise perigyne oder epigyne Blüten. Bei perigynen Blüten ist die Region des unteren unteren Eierstocks von Hypanthium umgeben, einem becherförmigen, ausgedehnten Gefäß, an dessen Rand die Blütenhülle und die Staubblätter eingesetzt sind. Bei epigynen Blüten ist der Eierstock vom Hypanthium umschlossen und mit diesem verwachsen, und die Blütenhülle und die Staubblätter entstehen von der Oberseite des Hypanthiums über dem unteren Eierstock. Die Staubblätter vieler Mitglieder haben nektarhaltige Anhänge, und bei den meisten Arten setzen die Staubbeutel Pollen mittels Klappen frei. Staminodien, reduzierte Staubblätter, die keinen Pollen produzieren, sind üblicherweise zwischen Staubblättern und Fruchtblättern vorhanden. Die weiblichen Strukturen haben normalerweise nur ein einziges Fruchtblatt. Laurales ist eng mit dem Orden Magnoliales verwandt. Im Gegensatz zu Magnoliales-Mitgliedern, die im Allgemeinen primitive blattartige Fruchtblätter und Staubblätter aufweisen, haben die meisten Laurales-Arten jedoch spezialisiertere Blütenorgane.
Lauraceae
Die überwiegende Mehrheit der Lauraceae-Arten unterscheidet sich von den anderen Laurales-Familien darin, dass sie Blätter besitzen, die abwechselnd angeordnet oder quirlig sind, obwohl einige gegenüberliegende Blätter haben. Sie ähneln Mitgliedern von Calycanthaceae darin, dass sie einen Samen mit einem großen Embryo und keinem Endosperm zum Zeitpunkt der Reife haben. Pollen von Lauraceae-Arten sind unpassend und von einem reduzierten Exin umgeben; es kommt daher selten im Fossilienbestand vor, weil es so leicht zerfällt. Die Blätter der Lauraceae sind normalerweise ledrig und immergrün mit zahlreichen ätherischen Ölhöhlen, was für die aromatische Natur vieler Arten verantwortlich ist. Die im Allgemeinen kleinen grünen, gelben oder weißen Blüten sind normalerweise in Gruppen angeordnet, und die blumigen Teile entwickeln sich in Vielfachen von drei. Die Blütenhülle wird nicht in Kelchblätter und Blütenblätter unterschieden. Es gibt zwischen 3 und 12 Staubblätter pro Blüte, und das Filament jedes Staubblatts weist häufig paarweise nektariferöse Anhänge auf, die nahe der Basis angebracht sind, wie bei vielen Monimiaceae-Arten. Staubblätter können zwei (Beilschmiedia) oder vier (Litsea) Pollensäcke haben, die jeweils eine Klappenlappendehiszenz aufweisen, was wiederum mit verschiedenen Mitgliedern von Monimiaceae gemeinsam ist. Im Gegensatz zur letzteren Familie haben die Blüten der Lauraceae jedoch ein einziges Fruchtblatt, und das Hypanthium ist kurz. Die einkernigen Früchte sind meist fleischige Beeren oder Steinfrüchte, und sie haben oft eine glatte Schale, die die Basis umgibt, ähnlich der Kappe einer Eichel. Die meisten Arten sind aufgrund der ätherischen Ölzellen in Blättern, Holz und Rinde stark aromatisch.
Monimiaceae
Mitglieder von Monimiaceae sind immergrüne Bäume oder Sträucher, selten holzige Reben (Lianen). Die Blätter sind einfach und meist gegensätzlich angeordnet. Die Blüten sind unisexuell oder bisexuell und normalerweise perigyn mit einem gut entwickelten Gefäß. Die Tepalen sind unauffällig und unterscheiden sich selten in Kelchblätter und Blütenblätter. Die Staubblätter haben zwei oder vier Pollensäcke, die sich entweder durch Längsschlitze oder durch das Biegen und Anheben von ovalen Gewebeklappen nach außen öffnen, die an der Spitze jedes Beutels angelenkt sind (Klappendehiszenz). Gepaarte ohrförmige Anhänge, die häufig nahe der Basis der kurzen Filamente angebracht sind, wirken als Nektarien. Die weiblichen Blüten können sterile Staubblätter (Staminoden) mit angebrachten Nektarien aufweisen, um Bestäuber anzulocken. Es gibt zahlreiche Fruchtblätter (bis zu 2.000) mit jeweils einer Eizelle, und die äußeren Fruchtblätter weiblicher Blüten sind manchmal steril. Nach der Befruchtung kann ein vergrößertes perigynes Gefäß die Früchte einschließen; Diese aggregierte Frucht spaltet sich bei einer Reihe von Arten unregelmäßig auf, um die einzelnen Steinfrüchte (kleine fleischige Früchte mit einem einzigen Samen im Inneren) freizulegen.
Andere Familien
Mitglieder von Siparunaceae sind Bäume oder Holzreben mit gegenüberliegenden, meist gezackten Blättern. Die Blüten sind unisexuell; Pollen tragende Blüten und eiförmige Blüten kommen je nach Art entweder an derselben Pflanze oder an verschiedenen Pflanzen vor. In dieser Familie sind keine Drüsen an der Basis der Staubblätter vorhanden, und die Staubblattzahl variiert von eins bis viele. Das Hypanthium wird holzig und spaltet sich im reifen Zustand, wodurch die fleischigen Früchte (Steinfrüchte) freigelegt werden. Glossocalyx-Arten haben zwei Formen von Blättern, die sich in Form und Größe an denselben Knoten unterscheiden. Die Blüten sind klein und entweder bisexuell oder unisexuell.
Atherospermataceae-Arten haben auch gegenüberliegende, gezackte Blätter. Es gibt so viele Staubblätter wie Blütenhüllenteile. Das Hypanthium wird holzig und spaltet sich im reifen Zustand. Die trockenen Früchte (Achänen) haben ein Haarbüschel.
Gomortega keule, das einzige Mitglied der Familie der Gomortegaceae, hat einen unteren Eierstock und bisexuelle Blüten mit nur zwei oder drei Fruchtblättern, die zu einem zusammengesetzten Eierstock verschmolzen sind. Wie bei vielen Monimiaceae-Arten weisen die Pollensäcke der Staubblätter eine Klappendehiszenz auf.
Die Mitglieder von Calycanthaceae unterscheiden sich von den meisten anderen Familien in Laurales darin, dass sie Samen mit einem großen Embryo und wenig oder gar keinem Endosperm zum Zeitpunkt der Reife haben. Mit Ausnahme von Idiospermum sind die Blätter von Calycanthaceae-Arten dünner und weicher als andere Mitglieder von Laurales, da es sich um Laubpflanzen der gemäßigten Zone handelt. Die Pollensäcke auf den zahlreichen Staubblättern dehiszieren durch Längsschlitze, und der Pollen ist biaperturat. Es gibt 1 bis 35 Fruchtblätter pro Blume. Außer in Idiospermum wird das Hypanthium im Laufe der Reife holzig und trockene Früchte (Achänen) fallen von der offenen Spitze. In Idiospermum hat der Embryo drei oder vier große, fleischige Keimblätter.
Hernandiaceae hat eine Reihe von Merkmalen mit Lauraceae gemeinsam, darunter alternative Blätter (die manchmal gelappt oder handförmig zusammengesetzt sind) und ein einzelnes Fruchtblatt pro Blüte. Mitglieder der Familie haben auch unfähigen Pollen und entwickeln Staubblätter mit Klappendehiszenz und nektariferösen Anhängen. Hernandiaceae unterscheiden sich durch einen minderwertigen Eierstock und indehiszente Trockenfrüchte (die in sehr wenigen Lauraceae vorkommen).
